Reservoir longitudinal gradient promotes ordered losses on diversity and density of Ephemeroptera community / O gradiente longitudinal de um reservatório promove perdas ordenadas na diversidade e densidade da comunidade de Ephemeroptera

Abstract Reservoir operations alter, eliminate or restrain the natural hydrologic cycles. Biotic community has become subject to these non-cyclic events, responding by reducing the species diversity. Ephemeroptera species present distinct responses to environmental deterioration such that poses this assemblage between the most useful groups in biomonitoring programs. We hypothesized an alteration in beta diversity at the longitudinal species gradient, which will be influenced mainly by species losses between zones. Changes in temporal beta diversity is also expected, but the main drivers of such alterations will be the species turnover between the sampling period. Ephemeroptera community was monitored in nine sampling points from Itaipu Reservoir, where were installed three sets of substrates composed by a float and 2 wooden substrates. We took biological samples in triplicates monthly, from June-01 to August-02. Our initial hypothesis was partially supported and with significant variations only for spatial approach, between the Reservoir zones. The generated ordering from Non-Metric Dimensional Scale - NMDS - corroborated with spatial analyzes, with the formation of two groups along the gradient zonation of the reservoir. The temporal ordination showed no clear pattern. As expected, the contribution to beta diversity was different for our two approaches, such that the loss of species was more important along the spatial gradient and despite of no significant result, the species replacement was more important among months. The spatial results lead us to infer that differences in limnological characteristics between zones are important for determining differences in Ephemeroptera composition and can reflect the dependency degree of the species in relation to the lentic and sometimes-lotic conditions, mainly in the riverine zone of reservoirs. On the other hand, the absence of a temporal pattern can be result of chaotic variations in the physical and chemical attributes imposed by the reservoir operation, disrupting continuity of the biota and natural succession processes.

Resumo As operações de reservatórios alteram, eliminam ou restringem os ciclos hidrológicos naturais. A comunidade biótica torna-se sujeita a estes eventos não-cíclicos, respondendo com a redução da diversidade de espécies. As espécies de Ephemeroptera apresentam respostas distintas à deterioração ambiental, sendo o grupo muitousado em programas de biomonitoramento. Nós hipotetizamos uma alteração na diversidade beta das espécies no gradiente longitudinal, influenciada principalmente pelo componente aninhamento com a consequente perda de espécies entre as zonas do reservatório. Também são esperadas mudanças na diversidade beta entre os meses de amostragem, mas o principal fator dessas alterações será a substituição das espécies entre os períodos, em função dos rápidos ciclos de vida que o grupo apresenta. A comunidade Ephemeroptera foi monitorada em nove pontos amostrais do reservatório de Itaipu, onde foram instalados três conjuntos de substratos compostos por um flutuador e 2 substratos de madeira. Tomamos amostras biológicas em triplicatas mensalmente, de junho de 2001 a agosto de 2002. Nossa hipótese inicial foi parcialmente suportada, com variações significativas apenas na escala espacial. A ordenação gerada pelo Escalonamento Dimensional Não-Métrico - NMDS - corroborou com as análises espaciais, com a formação de dois grupos ao longo do gradiente de zonação do reservatório. A ordenação temporal não mostrou um padrão claro. Como esperado, a contribuição para a diversidade beta foi diferente para nossas duas abordagens, de modo que a perda de espécies foi mais importante ao longo do gradiente espacial e apesar de não haver resultado significativo, a substituição das espécies foi mais importante entre os meses de amostragem. Os resultados espaciais levam-nos a inferir que as diferenças nas características limnológicas entre as zonas são importantes para determinar as diferenças na composição de Ephemeroptera e podem refletir o grau de dependência das espécies em relação às condições lênticas e às vezes lóticas, principalmente na zona fluvial dos reservatórios. Por outro lado, a ausência de um padrão temporal pode ser resultado de variações caóticas nos atributos físicos e químicos impostos pela operação do reservatório, que interrompem a continuidade da biota e os processos de sucessão naturais.

Temperatura y emergencia diaria de siete géneros de Ephemeroptera(Insecta) en un río de la Selva Nublada de los Andes Tropicales / Temperature and daily emergence of seven genera of Ephemeroptera (Insecta) in a cloud forest stream of tropical Andes

ResumenLa emergencia diaria de los efemerópteros de ríos neotropicales y sus causas, han sido poco estudiadas. En zonas templadas, este proceso es mejor conocido y atribuido a diversos factores. En este trabajo, estudiamos la emergencia diaria de subimagos de varios géneros de Ephemeroptera en un río en una selva nublada andina venezolana, y sus posibles relaciones con cambios diarios de la temperatura ambiente. Cuatro trampas de emergencia fueron colocadas en un tramo de 50m del río, y cada una se examinó cada dos horas durante 24 horas para recolectar los subimagos recién emergidos. Este procedimiento fue repetido en ocho fechas, entre noviembre-2007 y febrero-2008, para un total de 32 observaciones en cada hora de muestreo. Los subimagos fueron criados hasta adultos e identificados hasta género. Para cada género y hora de muestreo calculamos la densidad relativa de emergencia por trampa. La temperatura del agua y del aire fueron medidas cada hora del ciclo diario de observación y, para cada hora calculamos la temperatura promedio y los gradoshoras promedio del aire y del agua, de las ocho fechas estudiadas. Se identificaron siete géneros: Leptohyphes Eaton, 1882 y Haplohyphes Allen, 1966 (Leptohyphidae); Prebaetodes Lugo-Ortiz y McCafferty, 1996, Andesiops Lugo-Ortiz y McCafferty, 1999, Baetodes Needham y Murphy, 1924 y Americabaetis Kluge, 1992 (Baetidae); y Thraulodes Ulmer, 1920 (Leptophlebiidae); siendo más abundantes Leptohyphes (38.4 %) y Thraulodes (20.5 %). La emergencia ocurrió entre las 11:00 am y 23:00 pm, y mostró lo siguiente: a) una emergencia iniciada en horas diurnas, por organismos de Leptohyphes, Prebaetodes y Haplohyphes; b) una emergencia nocturna, realizada por Thraulodes, Andesiops, Baetodes y Americabaetis; y c) dos máximos, uno diurno producido por Leptohyphes, y otro nocturno con predominancia de Thraulodes. Estos resultados son los primeros registros sobre la emergencia diaria diurna en Andesiops, Prebaetodes, Americabaetis, Haplohyphes y Leptohyphes; así como, de la emergencia nocturna en Thraulodes. Se evidenció que Leptohyphes, con ninfas pequeñas (ancho cefálico promedio = 1.05 mm), necesitó acumular menos grados-horas para iniciar la emergencia que los requeridos por Thraulodes, cuyas ninfas son más grandes (ancho cefálico promedio = 2.01 mm). Esta disparidad en los requerimientos energéticos para la emergencia, debe ser consecuencia de diferencias entre los tamaños de las ninfas maduras de ambos géneros; hechos que se apoyan sobre la constancia de tamaños que muestran ambos taxa en un gradiente térmico-altitudinal, y en la poca variabilidad diaria y estacional de la temperatura del agua en el río La Picón. En el lapso diario de emergencia, las temperaturas promedios del aire y del agua fueron superiores a aquellas registradas dentro del lapso de no-emergencia; en consecuencia, se propone que durante el lapso diario en el que ocurre este proceso, el ambiente es térmicamente favorable para la emergencia de los subimagos y su supervivencia fuera del agua.

AbstractDaily emergence of mayflies in Neotropical rivers and their causes have been poorly studied. In temperate zones, this process is better known and attributed to several factors. In this work, we studied the daily emergence of subimagines of several Ephemeroptera genera in La Picón River of a Venezuelan Andean cloud forest and its relation with changes of environmental temperature. Four emergence traps were placed along a reach of 50 m of the stream, each one was examined each two hours in a 24 hr cycle to capture the newly emerged subimagos. This procedure was repeated for eight dates between November-2007 and February-2008 for a total of 32 observations in each sampling hour. The subimagos were reared to adults and identified to genus. The relative density of emergence per trap was calculated for each genus and sampling hour. Water and air temperature were measured each hour during the daily cycle of observation, and the averages of temperature and hour-degrees of air and water were calculated for each hour from the eight dates studied. Seven genera were identified: Leptohyphes Eaton, 1882 and Haplohyphes Allen 1966 (Leptohyphidae); Prebaetodes Lugo-Ortiz and McCafferty, 1996, Andesiops Lugo-Ortiz and McCafferty, 1999, Baetodes Needham and Murphy, 1924 and Americabaetis Kluge, 1992 (Baetidae); and Thraulodes Ulmer, 1920 (Leptophlebiidae); being the more abundant Leptohyphes (38.4 %) and Thraulodes (20.5 %). The emergence occurred between 11:00 am and 23:00 pm showing the following: a) an emergence initiated during daylight hours by organisms of Leptohyphes, Prebaetodes and Haplohyphes; b) a nocturnal emergence, in Thraulodes, Andesiops, Baetodes and Americabaetis; and c) two peaks: one diurnal produced by Leptohyphes and other nocturnal with predominance of Thraulodes. These results are the first records on the diurnal daily emergence in Andesiops,Prebaetodes,Americabaetis, Haplohyphes, and Leptohyphes, as well as the nocturnal emergence in Thraulodes. It was evidenced that Leptohyphes, with small nymphs (average head width = 1.05 mm) needed to accumulate less hourdegrees to initiate the emergence than those required by Thraulodes whose nymphs are larger (average head width = 2.01 mm). This disparity in the emergence energy requirements must be consequence of differences between the sizes of mature nymphs of both genera; facts which rely on the constancy of sizes shown by these taxa along an altitudinal-thermal gradient and the little daily and seasonal variability of water temperature in La Picón River. In the daily lapse when the emergence occurred, the air and water average temperatures were higher than those registered in the no-emergence lapse; therefore; it is suggested that during the daily lapse, when this process occurs, the environment is thermally favorable for the emergence of subimagos and their survival out of water. Rev. Biol. Trop. 64 (1): 117-130. Epub 2016 March 01.